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白蜡植物系统发育过程中长期自然选择结果

  一、白蜡种子的休眠类型

  在生产上常会遇到这样的问题:播种后当年不出苗,或出苗很少,到第二年发现有部分幼苗出土,第三年还有幼苗出来。白蜡种子的这种现象称为 “白蜡种子休眠”。造成这一现象的原因很多,主要是树种的遗传性,如红松、水曲柳、椴树、流苏、山茱萸等不经过处理当年都不出苗。此外与环境条件和白蜡种子本身的特点有关。白蜡种子的休眠是指白蜡种子由于受内在因素或外界环境条件的影响,使白蜡种子一时不能发芽或发芽困难的自然现象。树木白蜡种子多数在秋季成熟,成熟后的白蜡种子要遇到寒冷的冬季等不利的气候条件。乔灌木长期适应这种环境条件的结果,就形成了白蜡种子休眠的特性。白蜡种子休眠的特性是植物系统发育过程中长期自然选择的结果,这是树种的保存及繁衍最有力的保证。


白蜡植物系统发育过程中长期自然选择结果


  1. 外部休眠

  这种休眠是皮外 (果皮或种皮)不透水以及化学、机械阻碍作用导致的休眠类型。具有这种或那种外部休眠特征的白蜡种子,大部分发芽不整齐,并且常常延续多年。

  (1)物理休眠 物理休眠是指硬粒白蜡种子因种皮坚硬,对水、空气的不透性造成休眠。种皮构造中存在着栅状细胞组成的发达的角质层,许多科的不同代表种都可以观察到种皮的不透水性,特别在合欢亚科、云香科、椴树科等经常见到。在实践中经过不同的物理或化学方法处理,如采用划破硬种皮、用浓硫酸浸泡或用开水浸烫等方法促使白蜡种子解除休眠。

  (2)化学休眠 化学休眠是指种皮和果皮中存在酚类化合物和脱落酸等抑制物质,阻碍果实内白蜡种子发芽。一般通过土壤埋藏,人工去掉和破坏果皮以及充分浸提果实,可排除化学休眠的因素,从而使白蜡种子大量发芽。

  (3)机械休眠 机械休眠是指坚硬的种皮、果皮、胚乳等机械阻力延缓白蜡种子萌发。抑制作用主要与果皮、种壳的机械阻力相关,破坏或去掉外壳,可导致发芽或加速解除白蜡种子休眠。实际上,纯粹的机械休眠较少,常与其他抑制萌发因素 (生长抑制物、生理休眠等因素)共同约束而引起休眠,如山桂、胡颓子及各种核果类植物 (如山楂、核桃等)。

  2. 内部休眠

  白蜡种子的内部休眠取决于胚的状况 (如形态解剖发育不完全)和对胚的生理抑制,或兼有两种原因。因此内部休眠可分为生理休眠、形态休眠、形态生理休眠三大类型。

  (1)生理休眠 生理休眠的白蜡种子因其胚具有生理抑制,或其周围组织透气不良而致使白蜡种子休眠,这种现象广泛见于热带或亚热带生长的植物中。休眠的胚一种情况是完全不能生长或生长很慢,或局部不正常生长;另一种情况因受外皮抑制表现为生长困难,若从白蜡种子中取出胚,则大部分能正常生长,原因与种皮中抑制物质存在以及酶活性低有关。按照白蜡种子休眠深浅,可分为浅生理休眠、中等生理休眠和深生理休眠。


白蜡植物系统发育过程中长期自然选择结果


  ① 浅生理休眠。禾本科和大多数新收获的白蜡种子,主要是天然或栽培的草本植物。当刚刚采集时,不发芽或发芽率低,或仅在特定的温度范围内才能发芽。解除浅休眠白蜡种子的方法:可以对白蜡种子进行短期冷藏 (1h,1天,1周),必须是已经吸水膨胀的白蜡种子;或用机械磨损,如紫穗槐白蜡种子;也可借助各种生长促进剂,如硝酸钾、硫脲、赤霉素、细胞分裂素等均能起到较好的促进作用。

  ② 中等生理休眠。这类白蜡种子发芽所需的条件较严格。从良好条件下取出的胚,在一般情况下生长正常;而稍偏离良好的发芽条件,则表现不正常。冷、湿能刺激此类白蜡种子发芽,标准的中等生理休眠的白蜡种子经1~3个月的低温层积催芽即可发芽。另外干藏以及赤霉素处理,也可以完全或部分代替低温的作用。这种形式的休眠多存在于各种松柏类植物中。



白蜡植物系统发育过程中长期自然选择结果


  ③ 深生理休眠深。生理休眠的白蜡种子中的胚,通过各种措施也能生长,但生长的速度慢,并且多数情况下长成的植株不正常,主要是抑制剂影响发芽,如脱落酸、乙烯、芥子油等及某些酚类、醛类、有机酸、生物碱等。

  (2)形态休眠 这类白蜡种子因胚发育不完全而阻碍



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